Fig. 1 - La structure de l'ATP
Définition de la phosphorylation oxydative
La phosphorylation oxydative ne se produit qu'en présence d'oxygène et participe donc à la respiration aérobie. La phosphorylation oxydative produit le plus grand nombre de molécules d'ATP par rapport aux autres voies métaboliques du glucose impliquées dans la respiration cellulaire, à savoir la glycolyse et le cycle de Krebs.
Consulte notre article sur la glycolyse et le cycle de Krebs !
Les deux éléments les plus essentiels de la phosphorylation oxydative sont la chaîne de transport d'électrons et la chimiosmose. La chaîne de transport d'électrons comprend des protéines intégrées à la membrane et des molécules organiques qui sont divisées en quatre complexes principaux étiquetés de I à IV. Beaucoup de ces molécules sont situées dans la membrane interne des mitochondries des cellules eucaryotes. Il en va différemment pour les cellules procaryotes, comme les bactéries, où les composants de la chaîne de transport d'électrons sont plutôt situés dans la membrane plasmique. Comme son nom l'indique, ce système transporte des électrons dans une série de réactions chimiques appelées réactions d'oxydoréduction.
Lesréactions d'oxydoréduction, également connues sous le nom de réactions d'oxydation-réduction, décrivent la perte et le gain d'électrons entre différentes molécules.
Structure des mitochondries
Cet organite a une taille moyenne de 0,75-3μm²et est composé d'une double membrane, la membrane mitochondriale externe et la membrane mitochondriale interne, avec un espace intermembranaire entre elles. Les tissus tels que le muscle cardiaque possèdent des mitochondries dont le nombre de cristaux est particulièrement élevé, car elles doivent produire beaucoup d'ATP pour la contraction musculaire. Ily a environ 2000 mitochondries par cellule, ce qui représente environ 25 % du volume de la cellule . La chaîne de transport d'électrons et l'ATP synthase se trouvent dans la membrane interne. C'est pourquoi on les appelle la "centrale électrique" de la cellule.
Les mitochondries contiennent des cristaux, qui sont des structures très pliées. Les cristaux augmentent le rapport surface/volume disponible pour la phosphorylation oxydative, ce qui signifie que la membrane peut contenir une plus grande quantité de complexes protéiques de transport d'électrons et d'ATP synthase que si la membrane n'était pas très alambiquée. En plus de la phosphorylation oxydative, le cycle de Krebs se produit également dans les mitochondries, plus précisément dans la membrane interne appelée matrice. La matrice contient les enzymes du cycle de Krebs, l'ADN, l'ARN, les ribosomes et les granules de calcium.
Les mitochondries contiennent de l'ADN, contrairement aux autres organites eucaryotes. La théorie endo-symbiotique stipule que les mitochondries ont évolué à partir de bactéries aérobies qui ont formé une symbiose avec des eucaryotes anaérobies. Cette théorie est étayée par le fait que les mitochondries ont un ADN en forme d'anneau et leurs propres ribosomes . De plus, la membrane mitochondriale interne a une structure qui rappelle celle des procaryotes.
Diagramme de la phosphorylation oxydative
Visualiser la phosphorylation oxydative peut être très utile pour se souvenir du processus et des étapes impliquées. Tu trouveras ci-dessous un diagramme illustrant la phosphorylation oxydative.
Fig. 2 - Schéma de la phosphorylation oxydative
Processus et étapes de la phosphorylation oxydative
La synthèse de l'ATP par la phosphorylation oxydative suit quatre étapes principales :
- Transport des électrons par le NADH et le FADH2
- Pompage de protons et transfert d'électrons
- Formation d'eau
- Synthèse de l'ATP
Transport des électrons par le NADH et le FADH2
Le NADH et le FADH2(également appelés NAD réduit et FAD réduit) sont fabriqués au cours des premières étapes de la respiration cellulaire dans la glycolyse, l'oxydation du pyruvate et le cycle de Krebs. Le NADH et le FADH2 transportent des atomes d'hydrogène et donnent les électrons aux molécules situées près du début de la chaîne de transport des électrons. Ils se transforment ensuite en coenzymes NAD+ et FAD au cours du processus, qui sont ensuite réutilisés dans les premières voies métaboliques du glucose.
Le NADH transporte des électrons à un niveau d'énergie élevé. Il transfère ces électrons au complexe I, qui exploite l'énergie libérée par les électrons qui le traversent dans une série de réactions d'oxydoréduction pour pomper les protons (H+) de la matrice vers l'espace intermembranaire.
Pendant ce temps, le FADH2 transporte des électrons à un niveau d'énergie plus faible et ne transporte donc pas ses électrons vers le complexe I mais vers le complexe II, qui ne pompe pas de H+ à travers sa membrane.
Pompage de protons et transfert d'électrons
Les électrons passent d'un niveau d'énergie supérieur à un niveau d'énergie inférieur lorsqu'ils descendent la chaîne de transport d'électrons, libérant ainsi de l'énergie. Cette énergie est utilisée pour transporter activement le H+ hors de la matrice et dans l'espace intermembranaire. Il en résulte un gradient électrochimique et une accumulation de H+ dans l'espace intermembranaire. Cette accumulation de H+ rend l'espace intermembranaire plus positif alors que la matrice est négative.
Un gradient électrochimique décrit la différence de charge électrique entre deux côtés d'une membrane en raison des différences d'abondance des ions entre les deux côtés.
Comme le FADH2 donne des électrons au complexe II, qui ne pompe pas de protons à travers la membrane, le FADH2 contribue moins au gradient électrochimique que le NADH.
Outre le complexe I et le complexe II, deux autres complexes sont impliqués dans la chaîne de transport d'électrons. Le complexe III est constitué de protéines cytochromes qui contiennent des groupes d'hème. Ce complexe transmet ses électrons au cytochrome C, qui transporte les électrons vers le complexe IV. Le complexe IV est constitué de protéines cytochromes et, comme nous le lirons dans la section suivante, est responsable de la formation de l'eau.
Formation de l'eau
Lorsque les électrons atteignent le complexe IV, une molécule d'oxygène accepte H+ pour former de l'eau dans l'équation :
2H+ + O2 H2O
Synthèse de l'ATP
Les ions H+ qui se sont accumulés dans l'espace intermembranaire des mitochondries descendent leur gradient électrochimique et retournent dans la matrice, en passant par une protéine canal appelée ATP synthase. L'ATP synthase est également une enzyme qui utilise la diffusion de H+ le long de son canal pour faciliter la liaison de l'ADP au Pi afin de générer de l'ATP. Ce processus, communément appelé chimiosmose, produit plus de 80 % de l'ATP fabriqué au cours de la respiration cellulaire.
Au total, la respiration cellulaire produit entre 30 et 32 molécules d'ATP pour chaque molécule de glucose. On obtient ainsi deux ATP nets dans la glycolyse et deux dans le cycle de Krebs. Deux ATP nets (ou GTP) sont produits au cours de la glycolyse et deux au cours du cycle de l'acide citrique.
Pour produire une molécule d'ATP, 4 H+ doivent se diffuser à travers l'ATP synthase et retourner dans la matrice mitochondriale. Le NADH pompe 10 H+ dans l'espace intermembranaire ; cela équivaut donc à 2,5 molécules d'ATP. Le FADH₂, quant à lui, ne pompe que 6 H+, ce qui signifie que seulement 1,5 molécule d'ATP est produite. Pour chaque molécule de glucose, 10 NADH et 2 FADH₂ sont produits dans les processus précédents (glycolyse, oxydation du pyruvate et cycle de Krebs), ce qui signifie que la phosphorylation oxydative produit 28 molécules d'ATP.
Lachimiosmose décrit l'utilisation d'un gradient électrochimique pour entraîner la synthèse de l'ATP.
La graisse brune est un type particulier de tissu adipeux que l'on trouve chez les animaux qui hibernent. Au lieu d'utiliser l'ATP synthase, une voie alternative composée de protéines de découplage est utilisée dans la graisse brune. Ces protéines de découplage permettent au flux de H+ de produire de la chaleur plutôt que de l'ATP. Il s'agit d'une stratégie extrêmement vitale pour maintenir les animaux au chaud.
Produits de la phosphorylation oxydative
La phosphorylation oxydative génère trois produits principaux :
- ATP
- L'eau
- NAD+ et FAD
L'ATP est produit grâce au flux de H+ à travers l'ATP synthase. Ce flux est principalement entraîné par la chimiosmose qui utilise le gradient électrochimique entre l'espace intermembranaire et la matrice mitochondriale. L'eau est produite au niveau du complexe IV, où l'oxygène atmosphérique accepte des électrons et des H+ pour former des molécules d'eau.
Au début, nous avons lu que le NADH et le FADH2 fournissent des électrons aux protéines de la chaîne de transport des électrons, à savoir le complexe I et le complexe II. Lorsqu'ils libèrent leurs électrons, le NAD+ et le FAD sont régénérés et peuvent être recyclés dans d'autres processus tels que la glycolyse, où ils jouent le rôle de coenzymes.
Phosphorylation oxydative - Principaux enseignements
La phosphorylation oxydative décrit la synthèse de l'ATP à l'aide de la chaîne de transport d'électrons et de la chimiosmose. Ce processus ne se produit qu'en présence d'oxygène et est donc impliqué dans la respiration aérobie.
Les protéines complexes de la chaîne de transport d'électrons génèrent un gradient électrochimique entre l'espace intermembranaire et la matrice mitochondriale.
Les principaux produits générés lors de la phosphorylation oxydative sont l'ATP, l'eau, le NAD+ et le FAD.
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