Cytosquelette

Structure et fonction du cytosquelette

Le cytosquelette est composé d'un certain nombre d'éléments qui jouent tous un rôle en fournissant à la cellule un soutien structurel, un transport cellulaire, la capacité de se déplacer et la capacité de fonctionner de manière appropriée. Dans la section suivante, nous aborderons plusieurs composants du cytosquelette, y compris leur composition et leur fonction.

Microfilaments

Les microfilaments sont les fibres les plus fines du cytosquelette, composées de seulement deux fils de protéines entrelacés. Les fils sont constitués de chaînes de monomères d'actine, c'est pourquoi les microfilaments sont communément appelés filaments d'actine. Les microfilaments et les microtubules peuvent être rapidement désassemblés et réassemblés dans différentes parties de la cellule. Leur fonction principale est de maintenir ou de modifier la forme de la cellule et de faciliter le transport intracellulaire (figure 1).

Figure 1. À gauche : une cellule d'ostéosarcome (cellule osseuse cancéreuse) avec l'ADN en bleu, les mitochondries en jaune et les filaments d'actine en violet. À droite : cellule de mammifère en cours de division. Les chromosomes (violet foncé) se sont déjà répliqués et les duplicatas sont séparés par les microtubules (vert). Source : les deux images proviennent de la NIH Image Gallery de Bethesda, Maryland, USA, Public domain, via Wikimedia Commons.

Les filaments d'actine forment un maillage dynamique dans les parties du cytoplasme qui sont adjacentes à la membrane plasmique. Ce maillage de microfilaments est relié à la membrane plasmique et, avec le cytosol qui la borde, forme une couche semblable à un gel tout autour de la face interne de la membrane (note que sur la figure 1, à gauche, les filaments d'actine sont plus abondants au bord du cytoplasme). Cette couche, appelée cortex, contraste avec le cytoplasme plus fluide de l'intérieur. Dans les cellules dont le cytoplasme s'étend vers l'extérieur (comme les microvillosités des cellules intestinales qui absorbent les nutriments), ce réseau de microfilaments forme des faisceaux qui s'élargissent dans les prolongements et les renforcent (figure 2).

Figure 2. La micrographie montre des microvillosités, les fines extensions des cellules intestinales qui augmentent la surface cellulaire pour absorber les nutriments. Le cœur de ces microvillosités est composé de faisceaux de microfilaments. Source : Louisa Howard, Katherine Connollly, Domaine public, via Wikimedia Commons.

Ce réseau assure à la fois le soutien structurel et la motilité des cellules. Pour remplir la plupart de leurs fonctions dans la motilité cellulaire, les filaments d'actine s'associent à des protéines de myosine (un type de protéine motrice). Les protéines de myosine permettent le mouvement entre les filaments d'actine, ce qui donne de la souplesse aux structures des microfilaments. Ces fonctions peuvent être résumées en trois grands types de mouvements cellulaires :

Contractions musculaires

Dans les cellules musculaires, des milliers de filaments d'actine interagissent avec des filaments plus épais de myosine qui se trouvent entre les microfilaments (figure 3). Les filaments de myosine ont des "bras" qui s'attachent à deux filaments d'actine continus (les filaments sont placés bout à bout sans contact). Les "bras" de myosine se déplacent le long des microfilaments en les rapprochant les uns des autres, ce qui provoque la contraction de la cellule musculaire.

Figure 3. Les extensions des filaments de myosine rapprochent les filaments d'actine les uns des autres, ce qui entraîne la contraction de la cellule musculaire. Source : modifié à partir de Jag123 sur English Wikipedia, Public domain, via Wikimedia Commons.

Mouvement des amiboïdes

Les protistes unicellulaires tels que les amibes se déplacent (rampent) le long d'une surface en projetant des extensions cytoplasmiques appelées pseudopodes (du grec pseudo = faux, pod = pied). La formation du pseudopode est facilitée par l'assemblage et la croissance rapides des filaments d'actine dans cette région de la cellule. Ensuite, le pseudopode entraîne le reste de la cellule vers lui.

Flux cytoplasmique

Les contractions localisées des filaments d'actine et du cortex produisent un écoulement circulaire du cytoplasme à l'intérieur de la cellule. Ce mouvement du cytoplasme peut se produire dans toutes les cellules eucaryotes, mais il est particulièrement utile dans les grandes cellules végétales, où il accélère la distribution des matériaux dans la cellule.

Les filaments d'actine jouent également un rôle important dans la cytokinèse. Au cours de la division cellulaire dans les cellules animales, un anneau contractile d'agrégats d'actine-myosine forme le sillon de segmentation et continue à se resserrer jusqu'à ce que le cytoplasme de la cellule se divise en deux cellules filles.

Filaments intermédiaires

Les filaments intermédiaires ont une taille de diamètre intermédiaire entre les microfilaments et les microtubules et leur composition varie. Chaque type de filament est constitué d'une protéine différente, toutes appartenant à la même famille qui comprend la kératine (le principal composant des cheveux et des ongles). Plusieurs chaînes de protéines fibreuses (comme la kératine) s'entrelacent pour former un filament intermédiaire.

En raison de leur solidité, leurs principales fonctions sont structurelles, comme le renforcement de la forme de la cellule et la sécurisation de la position de certains organites (par exemple, le noyau) . Ils recouvrent également la face intérieure de l'enveloppe nucléaire, formant ainsi la lamelle nucléaire. Les filaments intermédiaires représentent un cadre de soutien plus permanent pour la cellule. Les filaments intermédiaires ne sont pas démontés aussi souvent que les filaments d'actine et les microtubules.

Microtubules

Les microtubules sont les éléments les plus épais du cytosquelette. Ils sont composés de molécules de tubuline (une protéine globulaire) qui sont disposées de façon à former un tube. Ainsi, contrairement aux microfilaments et aux filaments intermédiaires, les microtubules sont creux. Chaque tubuline est un dimère composé de deux polypeptides légèrement différents (appelés alpha-tubuline et bêta-tubuline). Comme les filaments d'actine, les microtubules peuvent être désassemblés et réassemblés dans différentes parties de la cellule. Dans les cellules eucaryotes, l'origine, la croissance et/ou l'ancrage des microtubules sont concentrés dans des régions du cytoplasme appelées centres d'organisation des microtubules.

Les microtubules guident le mouvement des organites et des autres composants cellulaires (y compris le mouvement des chromosomes pendant la division cellulaire, voir figure 1, à droite) et sont les composants structurels des cils et des flagelles. Ils servent de pistes pour guider les vésicules du réticulum endoplasmique à l'appareil de Golgi, et de l'appareil de Golgi à la membrane plasmique. Les protéines dynéines (protéines motrices) peuvent se déplacer le long d'un microtubule en transportant des vésicules et des organites attachés à l'intérieur de la cellule.

organites à l'intérieur de la cellule (les protéines de myosine peuvent également transporter des matériaux à travers les microfilaments).

Flagelles et cils

Certaines cellules eucaryotes possèdent des prolongements de la membrane plasmique qui servent au mouvement cellulaire. Les longues extensions utilisées pour déplacer une cellule entière sont appelées flagelles (singulier flagellum, comme dans les spermatozoïdes ou les organismes unicellulaires tels que l'Euglena). Les cellules ne possèdent qu'un ou quelques flagelles. Les cils (singulier cilium) sont de nombreux et courts prolongements utilisés pour déplacer la cellule entière (comme chez la paramécie unicellulaire) ou des substances à la surface d'un tissu (comme le mucus qui est évacué de tes poumons par les cellules ciliées de la trachée).

Les deux appendices ont la même structure. Ils sont composés de neuf paires de microtubules disposés en anneau (formant un plus gros tube) et de deux microtubules en son centre. Ce motif est appelé "9 + 2" et forme l'appendice qui est recouvert par la membrane plasmique (figure 4). Une autre structure appelée corps basal ancre l'ensemble des microtubules au reste de la cellule. Le corps basal est également constitué de neuf groupes de microtubules, mais dans ce cas, il s'agit de triplets au lieu de paires, sans microtubules au centre. C'est ce qu'on appelle un motif "9 + 0".

Figure 4. Les flagelles et les cils sont composés d'un anneau de neuf paires de microtubules avec deux autres en son centre. À gauche : schéma représentant la structure "9 + 2" d'un cilium/flagelle, et le schéma "9 + 0" pour le corps basal. Source : LadyofHats, Domaine public, via Wikimedia Commons. À droite : micrographie montrant une coupe transversale de nombreux cils dans les cellules bronchiolaires. Source : Louisa Howard, Michael Binder, Domaine public, via Wikimedia Commons.

Comment les cils et les flagelles se déplacent-ils ?

Lesdynéines sont attachées le long du microtubule le plus externe de chacune des neuf paires qui forment un flagelle ou un cilium. La protéine dynéine possède une extension qui saisit le microtubule extérieur de la paire adjacente et le tire vers l'avant avant de le relâcher. Le mouvement de la dynéine entraînerait le glissement d'une paire de microtubules sur la paire adjacente, mais comme les paires sont fixées en place, il en résulte une flexion des microtubules.

Les dynéines se synchronisent pour n'être actives que d'un côté du flagelle (ou cilium) à la fois, afin d'alterner le sens de la flexion et de produire un mouvement de battement. Bien que les deux appendices aient la même structure, leur mouvement de battement est différent. Un flagelle ondule généralement (comme des mouvements de serpent), tandis qu'un cilium se déplace dans un mouvement de va-et-vient (un coup puissant suivi d'un coup de récupération).

Le cytosquelette des cellules animales

Les cellules animales ont quelques caractéristiques cytosquelettiques distinctives. Elles ont un MTOC principal que l'on trouve généralement près du noyau. Ce MTOC est le centrosome et il contient une paire de centrioles. Comme nous l'avons mentionné plus haut, les centrioles sont composés de neuf triplets de microtubules dans un arrangement "9 + 0". Les centrosomes sont plus actifs pendant la division cellulaire ; ils se répliquent avant que la cellule ne se divise et on pense qu'ils sont impliqués dans l'assemblage et l'organisation des microtubules. Les centrioles aident à tirer les chromosomes dupliqués vers les côtés opposés pendant la division cellulaire. Cependant, comme d'autres cellules eucaryotes n'ont pas de centrioles et sont capables de se diviser, leur fonction n'est pas claire (même si l'on retire les centrioles de la plupart des cellules, cela ne les empêche pas de se diviser).

Le soutien structurel et le maintien de la forme de la cellule assurés par le cytosquelette sont probablement plus importants dans les cellules animales que dans les cellules végétales. Rappelle-toi que les parois cellulaires sont principalement responsables du soutien dans les cellules végétales.