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Nous décrirons la compartimentation dans les cellules eucaryotes, y compris quelques exemples de compartiments, les modèles qui tentent d'expliquer son origine, et les avantages et inconvénients que la présence de compartiments présente pour le fonctionnement des cellules.
La compartimentation cellulaire en biologie
En biologie, lacompartimentation cellulaire fait référence à la présence de compartiments séparés à l'intérieur de la cellule, avec des conditions spécifiques qui permettent l'apparition simultanée de diverses réactions et processus métaboliques.
Lacompartimentation cellulaire est une caractéristique majeure des cellules eucaryotes, qui possèdent plusieurs compartiments différenciés formés par des organites membranaires et des membranes internes (Fig. 1). Cela permet à la cellule d'effectuer plus efficacement, diverses réactions métaboliques dans ces compartiments spécialisés.
Compare la compartimentation interne de ces cellules à celle de la cellule procaryote de la figure 3.
Les réactions et processus métaboliques nécessitent des environnements locaux spécifiques pour se dérouler, avec les molécules et enzymes appropriées et des conditions spécifiques, telles qu'un pH différent.
Bien que la compartimentation et le compartimentage soient des mots apparentés et qu'ils aient des significations sémantiques similaires, en biologie, nous utilisons toujours le terme compartimentation pour désigner la division d'une cellule en compartiments internes, au lieu de compartimentage des cellules.
Les membranes cellulaires ne se contentent pas d'enfermer la cellule et les organites qui forment les compartiments internes, elles participent aussi activement à leurs fonctions. La membrane contrôle le passage des matériaux à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule et des organites, et contient des enzymes intégrées ayant des fonctions spécifiques. La structure de base de la plupart des membranes biologiques est une double couche de phospholipides, dans laquelle sont intégrées diverses protéines (Fig. 2). La composition des lipides et des protéines varie selon la fonction de la cellule et de l'organite.
Les membranes cellulaires sont essentielles à l'organisation et au fonctionnement des cellules ; nous en parlons en détail dans notre section Membrane plasmique.
Bien que les procaryotes soient généralement dépourvus de membranes internes et d'organites délimités par une membrane, ils possèdent des régions internes où se concentrent des molécules et des matériaux cellulaires spécifiques. Certains groupes de procaryotes possèdent des compartiments délimités par une membrane ou des invaginations de la membrane cellulaire, mais ils servent surtout à stocker des matériaux et ne sont pas aussi complexes que chez les eucaryotes.
Exemples de compartiments cellulaires
Fondamentalement, chaque composant de la cellule qui a une fonction distinctive peut être un compartiment. Sur la base de leur fonction principale et de leurs interrelations, nous pouvons les classer en cinq groupes, représentant différents exemples de compartiments cellulaires :
Compartiment | Description |
Noyau | Organite entouré d'une double membrane qui contient le matériel génétique (chromosomes) dans une cellule eucaryote et qui contrôle l'activité cellulaire. Le nucléoplasme (le liquide semi-solide qui remplit l'intérieur du noyau) et le cytosol sont reliés par les pores nucléaires. |
Cytosol | Le semi-fluide qui remplit l'intérieur de la cellule et qui contient des ions, des molécules et tous les organites. Ilpeut être considéré comme un compartiment différent car différentes réactions s'y déroulent ( traduction desgènes , premières réactions de la respiration cellulaire , etc.) |
Le système endomembranaire | C'estle réseau de membranes et d'organites qui travaillent ensemble en modifiant, emballant et distribuant les protéines et les lipides à l'intérieur d'une cellule. Il est composé de la membrane externe de l'enveloppe nucléaire, du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des vésicules, des vacuoles, des lysosomes et de la membrane plasmique. Les vésicules de transport déplacent la matière entre les composants du système, en les reliant. |
Mitochondrie | Organite à double membrane qui effectue la respirationcellulaire (utilise l'oxygène pour décomposer les molécules organiques et synthétiser l'ATP). |
Plastides | Groupe d'organites, dont les chloroplastes, que l'on trouve dans les cellules eucaryotesphotosynthétiques . Un chloroplaste est un organite à double membrane que l'on trouve chez les plantes et les algues et qui réalise la photosynthèse (synthèse de composés organiques à partir du dioxyde de carbone, de l'eau et de l'énergie solaire) . |
Tableau 1 : Exemples de compartiments cellulaires.
Un compartiment cellulaire contient généralement le matériel et les molécules nécessaires uniquement à certains processus cellulaires. Il peut également maintenir une concentration de protons spécifique pour un environnement de pH requis.
Par exemple, les mitochondries contiennent les enzymes et les substrats impliqués dans les dernières étapes de la respiration cellulaire, tandis que les enzymes impliquées dans la digestion des débris cellulaires et des matières étrangères sont situées dans les lysosomes.
Origine de la compartimentation cellulaire
La compartimentation des cellules a représenté un changement majeur de la structure, de l'organisation et de la fonction des cellules procaryotes aux cellules eucaryotes. Malgré l'importance de cet événement dans l'évolution des cellules, les origines de la compartimentation cellulaire ne sont pas bien comprises et il s'agit actuellement d'un domaine de recherche et de discussion prolifique. Si l'origine bactérienne endosymbiote de la mitochondrie et du chloroplaste est aujourd'hui largement acceptée, le développement de compartiments cellulaires tels que le système endomembranaire et le noyau reste plus mystérieux.
Fig. 4. Ce schéma de la théorie endosymbiotique relève des modèles d'endosymbiose tardive, qui supposent généralement que l'hôte archéen était déjà complexe lorsqu'il a acquis un symbiote bactérien. Ainsi, selon ces modèles, le développement des membranes internes a été quelque peu antérieur à l'événement endosymbiotique.
La théorie de l'endosymbiose propose que la mitochondrie soit née lorsqu'un hôte archéon ancestral (ou un organisme étroitement lié aux archées) a englouti une bactérie ancestrale (liée aux alfa-protéobactéries modernes) qui n'a pas été digérée et qui a finalement évolué vers l'organite. Ce processus est connu sous le nom d'endosymbiose. Chez les eucaryotes photosynthétiques, un deuxième événement d'endosymbiose se serait produit. Une lignée d'eucaryotes hétérotrophes contenant le précurseur mitochondrial a acquis un endosymbion supplémentaire (probablement une cyanobactérie, qui est photosynthétique).
Pour plus d'informations sur l'origine des mitochondries et des chloroplastes, consulte notre article sur la théorie de l'endosymbiose.
Modèles de compartimentation cellulaire
De nombreuses hypothèses proposent différents modèles pour les processus évolutifs qui ont conduit au dernier ancêtre commun des eucaryotes (LECA), le dernier organisme unicellulaire qui possédait tous les traits caractéristiques d'une cellule eucaryote et dont sont issus tous les eucaryotes modernes.
Le débat tourne principalement autour de la séquence et de la chronologie dans lesquelles les différents compartiments se sont développés. Une question importante est de savoir quand l'acquisition de l'endosymbion mitochondrial ancestral s'est produite et quel était le niveau de complexité de l'hôte archéon ancestral à ce moment-là. Cela est important car, selon l'ordre d'apparition, l'origine et la formation des membranes internes et la façon d'acquérir et de conserver un endosymbionte auraient pu être complètement différentes.
Il existe également un autre Dernier Ancêtre Commun... LUCA, le dernier ancêtre commun universel !
Au cours des dernières décennies, de nombreuses études utilisant les nouvelles technologies ont permis d'accroître les informations disponibles sur ce sujet, mais il n'existe pas encore de preuves suffisantes et convaincantes (comme pour l'origine endosymbionte de la mitochondrie et des chloroplastes) en faveur d'un modèle plutôt que d'un autre. Il est intéressant de noter que les composants des membranes eucaryotes sont pour la plupart d'origine bactérienne et non archéenne. Cependant, cette structure particulière a pu naître directement de l'endosymbiote ou avoir une origine archéenne initiale qui a été remplacée plus tard par des composants bactériens.
Nous pouvons classer la plupart des modèles existants en deux groupes principaux, en fonction de la date proposée pour l'événement d'endosymbiose : les modèles d'endosymbiose précoce et les modèles d'endosymbiose tardive :
- Les modèles qui proposent la fusion précoce d'un archéon ancestral et d'une bactérie ancestrale ont donné naissance à la nouvelle cellule eucaryote. Le point essentiel est que l'hôte archéon avait une structure procaryote simple et que l'endosymbiose elle-même a favorisé le développement de membranes internes (ces modèles sont donc communément appelés symbiogenèse). Certains modèles plus récents suggèrent même que les membranes internes eucaryotes se sont formées à partir de vésicules sécrétées par la mitochondrie ancestrale elle-même dans le cytosol de l'hôte.
Bien que l'on pense que l'endosymbiose s'est produite par phagocytose (engloutissement) de la bactérie ancestrale par l'archéon hôte, cela implique que l'hôte avait la capacité de le faire. Cependant, de nombreux auteurs s'y sont opposés car il n'existe aucun exemple moderne de phagocytose chez les procaryotes (un cytosquelette bien développé permet aux eucaryotes modernes de phagocyter). Néanmoins, un procaryote peut envahir ou parasiter d'autres procaryotes. La fusion de deux procaryotes, au lieu de l'engloutissement d'un autre par l'un d'entre eux, est étayée par de nouvelles preuves que quelques procaryotes modernes contiennent des endosymbiontes.
- Les modèles qui suggèrent une endosymbiose tardive proposent qu'un proto-eucaryote ait évolué à partir d'un archéon ancestral, développant une structure plus complexe avant l'événement d'endosymbiose. Il existe différentes propositions concernant la nature de ce proto-eucaryote, mais il aurait eu des formes plus simples de certaines des caractéristiques des eucaryotes modernes (membranes internes et cytosquelette, certains proposent également un noyau). Ces caractéristiques précoces auraient permis à un hôte ancestral de phagocyter un endosymbion bactérien. Les modèles supposent que les membranes internes ont été formées par des invaginations de la membrane de la cellule hôte de l'archée, c'est pourquoi ils sont communément appelés modèles autogènes.
Avantages de la compartimentation cellulaire
La compartimentation cellulaire a probablement apporté de nombreux avantages aux premiers eucaryotes, qui ont évolué vers une incroyable variété d'organismes (unicellulaires et multicellulaires) avec une égale variété de types de cellules et de fonctions. Les avantages de la compartimentation cellulaire ont probablement permis aux eucaryotes de rivaliser pour les ressources d'une manière différente de celle des procaryotes, et d'exploiter également de nouvelles ressources.
Avantage | Description |
Surface accrue pour la production d'énergie | Lesprocaryotes ne peuvent synthétiser l'ATPque dans leur membrane cellulaire .Les eucaryotes peuvent contenir des centaines de compartiments producteurs d'énergie (mitochondries). |
Augmentation de la taille des cellules | L'augmentation de la production d'énergie et un système de transport interne plus complexe (vésicules provenant des membranes internes) pourraient avoir levé certaines restrictions qui empêchaient les premières cellules eucaryotes de croître en taille . |
Apparition simultanée de réactions et de processus métaboliques autrement incompatibles. | Efficacité accrue grâce à la réduction des pertes de produits intermédiaires (ils peuvent être transportés et utilisés immédiatement là où ils sont nécessaires), à l'isolation des sous-produits toxiques, et au fait que des enzymes ayant des exigences différentes en matière d'environnement local peuvent fonctionner en même temps. |
Une plus grande régulation de l'expression des gènes | D'autre part, latranscription et la traduction se produisent simultanément chez les procaryotes. |
Tableau 2 : Quelques avantages que les compartiments peuvent apporter aux cellules eucaryotes par rapport aux cellules procaryotes.
Cependant, les procaryotes existent depuis plus longtemps que les eucaryotes et, même si tous les procaryotes ont une morphologie de base similaire, ils sont incroyablement diversifiés dans leur façon d'obtenir de l'énergie, dans les endroits qu'ils habitent et ils se reproduisent extrêmement vite.
Nous devrions donc considérer ces différences comme des modes d'existence distincts, présentant tous deux des avantages et des inconvénients en fonction des circonstances, mais au final, les deux types ont réussi à vivre et à prospérer sur terre.
Inconvénients de la compartimentation cellulaire
Si les cellules eucaryotes peuvent être plus efficaces dans certaines activités parce qu'elles effectuent plusieurs réactions en même temps dans des compartiments différents, elles ont aussi besoin de plus de points de contrôle et de mécanismes de régulation, ce qui ralentit certains processus par rapport aux procaryotes. Les inconvénients de la compartimentation cellulaire dans les cellules eucaryotes sont les suivants :
- Plus de besoins en énergie pour maintenir une cellule plus grande avec des composants biologiques et des organites plus complexes.
- Ladivision cellulaire est plus lente.
- L'expression des gènes prend plus de temps.
Compartimentation cellulaire - Points clés à retenir
- Les membranes et les organites membranaires des cellules eucaryotes compartimentent des processus métaboliques et des réactions enzymatiques spécifiques.
- Les procaryotes sont généralement dépourvus de membranes internes et d'organites membranaires, mais ils possèdent des régions internes où se concentrent des molécules et des matériaux cellulaires spécifiques.
- Les mitochondries et les chloroplastes ont évolué à partir de cellules procaryotes autrefois libres, par endosymbiose.
- Les modèles qui proposent un événement d'endosymbiose au début de l'origine des eucaryotes suggèrent que l'événement d'endosymbiose lui-même a favorisé le développement de membranes internes chez un archéon ancestral ou un hôte apparenté à un archéon.
- Les modèles qui proposent un événement d'endosymbiose tardif dans l'origine des eucaryotes suggèrent qu'un proto-eucaryote a évolué à partir d'un archéon ancestral, développant une structure plus complexe avant l'événement d'endosymbiose.
Références
- Heidi McBride, Mitochondries et origines endomembranaires, Current Biology - Éditorial invité, 2018.
- Dave Speijer, Des idées zombies sur l'endosymbiose précoce : Quels mécanismes d'entrée nous ont donné l'"endo" dans différents endosymbiontes ? BioEssays, 2021.
- Zimmer C. Sur l'origine des eucaryotes. Science, 2009.
- Fig. 4 : Serial endosymbiosis (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Serial_endosymbiosis.svg) by Kelvinsong (https://commons.wikimedia.org/wiki/User:Kelvin13), under CC BY-SA 3.0 License
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