Théorie du filament glissant

Adaptations des fibres musculaires

Les fibres musculaires sont très différenciées. Elles ont acquis des adaptations particulières, qui les rendent efficaces pour la contraction. Les fibres musculaires sont constituées d'une membrane plasmique appelée sarcolemme et d'un cytoplasme appelé sarcoplasme. Les myofibres possèdent également un réticulum endoplasmique lisse spécialisé appelé réticulum sarcoplasmique (RS), adapté au stockage, à la libération et à la réabsorption des ions calcium.

Les myofibres contiennent de nombreux faisceaux de protéines contractiles appelés myofibrilles, qui s'étendent le long de la fibre musculaire squelettique. Ces myofibrilles sont composées de myofilaments épais de myosine et de myofilaments fins d'actine, qui sont les protéines essentielles à la contraction musculaire, et leur disposition donne à la fibre musculaire son aspect rayé. Il est important de ne pas confondre les myofibres avec les myofibrilles.

Fig. 1 - L'ultrastructure d'une microfibre

Une autre structure spécialisée observée dans les fibres musculaires squelettiques est celle des tubules T (tubules transversaux), qui dépassent du sarcoplasme au centre des myofibres (figure 1). Les tubules T jouent un rôle crucial dans le couplage de l'excitation musculaire et de la contraction. Nous reviendrons plus en détail sur leur rôle dans la suite de cet article.

Les fibres musculaires squelettiques contiennent de nombreuses mitochondries pour fournir une grande quantité d'ATP nécessaire à la contraction musculaire. De plus, le fait d'avoir plusieurs noyaux permet aux fibres musculaires de produire de grandes quantités de protéines et d'enzymes nécessaires à la contraction musculaire.

Sarcomères : bandes, lignes et zones

Les myofibres squelettiques ont un aspect strié dû à la disposition séquentielle des myofilaments épais et fins dans les myofibrilles. Chaque groupe de ces myofilaments est appelé sarcomère et constitue l'unité contractile d'une myofibre.

Le sarcomère mesure environ 2 μm(micromètres) de long et présente une disposition cylindrique en 3D. Des lignes Z (également appelées disques Z) auxquelles sont attachés l'actine et les myofilaments fins bordent chaque sarcomère. En plus de l'actine et de la myosine, deux autres protéines présentes dans les sarcomères jouent un rôle essentiel dans la régulation de la fonction des filaments d'actine dans la contraction musculaire. Ces protéines sont la tropomyosine et la troponine. Pendant la relaxation musculaire, la tropomyosine se lie le long des filaments d'actine en bloquant les interactions actine-myosine.

La troponine est composée de trois sous-unités :

1. Troponine T : se lie à la tropomyosine.

2. Troponine I : se lie aux filaments d'actine.

3. Troponine C : se lie aux ions calcium.

L'organisation des filaments épais et fins dans les sarcomères donne lieu à des bandes, des lignes et des zones dans les sarcomères.

Fig. 2 - Disposition des filaments dans les sarcomères

Le sarcomère est divisé en bandes A et I, en zones H, en lignes M et en disques Z.

• Bande A : Bande de couleur plus foncée où les filaments épais de myosine et les filaments fins d'actine se chevauchent.

• Bande I : Bande de couleur plus claire sans filaments épais, seulement des filaments d'actine minces.

• Zone H : Zone au centre de la bande A ne comportant que des filaments de myosine.

• Ligne M : Disque au milieu de la zone H auquel les filaments de myosine sont ancrés.

• Disque Z : Disque sur lequel sont ancrés les minces filaments d'actine. Le disque Z marque la limite des sarcomères adjacents.

Source d'énergie pour la contraction musculaire

L'énergie sous forme d'ATP est nécessaire au mouvement des têtes de myosine et au transport actif des ions Ca dans le réticulum sarcoplasmique. Cette énergie est générée de trois façons :

1. La respiration aérobie du glucose et la phosphorylation oxydative dans les mitoƒhondries.

2. La respiration anaérobie du glucose.

3. Régénération de l'ATP à l'aide de la phosphocréatine. (La phosphocréatine agit comme une réserve de phosphate).

Explication de la théorie des filaments glissants

La théorie des filaments gl issants suggère que les muscles striés se contractent grâce au chevauchement des filaments d'actine et de myosine, ce qui entraîne un raccourcissement de la longueur des fibres musculaires. Le mouvement cellulaire est contrôlé par l'actine (filaments fins) et la myosine (filaments épais).

En d'autres termes, pour qu'un muscle squelettique se contracte, ses sarcomères doivent raccourcir en longueur. Les filaments épais et fins ne changent pas ; ils glissent l'un sur l'autre, ce qui entraîne le raccourcissement du sarcomère.

Les étapes de la théorie du filament glissant

La théorie du filament coulissant comporte différentes étapes. Les étapes de la théorie du filament coulissant sont les suivantes :

• Étape 1 : Un signal de potentiel d'action arrive à la borne de l'axone du neurone présynaptique, atteignant simultanément de nombreuses jonctions neuromusculaires. Ensuite, le potentiel d'action provoque l'ouverture des canaux ioniques calciques à voltage sur le bouton présynaptique, entraînant un afflux d'ions calcium (^Ca2+).

• Étape 2 : Les ions calcium provoquent la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane présynaptique, libérant ainsi de l'acétylcholine (ACh) dans la fente synaptique. L'acétylcholine est un neurotransmetteur qui ordonne au muscle de se contracter. L'ACh se diffuse à travers la fente synaptique et se lie aux récepteurs de l'ACh sur la fibre musculaire, ce qui entraîne une dépolarisation (charge plus négative) du sarcolemme (membrane cellulaire de la cellule musculaire).

• Étape 3 : Le potentiel d'action se propage ensuite le long des tubules T formés par le sarcolemme. Ces tubules T se connectent au réticulum sarcoplasmique. Les canaux calciques du réticulum sarcoplasmique s'ouvrent en réponse au potentiel d'action qu'ils reçoivent, ce qui entraîne l'afflux d'ions calcium (Ca2+) dans le sarcoplasme.

• Étape 4 : Les ions calcium se lient à la troponine C, provoquant un changement de conformation qui éloigne la tropomyosine des sites de liaison à l'actine.

• Étape 5 : Les molécules d'ADP-myosine à haute énergie peuvent maintenant interagir avec les filaments d'actine et former des ponts croisés. L'énergie est libérée dans un coup de force, tirant l'actine vers la ligne M. De plus, l'ADP et l'ion phosphate se dissocient de la tête de la myosine.

• Étape 6 : Comme un nouvel ATP se lie à la tête de la myosine, le pont croisé entre la myosine et l'actine est rompu. La tête de myosine hydrolyse l'ATP en ADP et en ion phosphate. L'énergie libérée ramène la tête de myosine à sa position initiale.

• Étape 7 : La tête de myosine hydrolyse l'ATP en ADP et en ion phosphate. L'énergie libérée ramène la tête de myosine à sa position initiale. Les étapes 4 à 7 sont répétées tant que des ions calcium sont présents dans le sarcoplasme (figure 4).

• Étape 8 : La traction continue des filaments d'actine vers la ligne M entraîne le raccourcissement des sarcomères.

• Étape 9 : Lorsque l'influx nerveux s'arrête, les ions calcium retournent dans le réticulum sarcoplasmique en utilisant l'énergie de l'ATP.

• Étape 10 : En réponse à la diminution de la concentration en ions calcium dans le sarcoplasme, la tropomyosine se déplace et bloque les sites de liaison de l'actine. Cette réaction empêche la formation d'autres ponts croisés entre les filaments d'actine et de myosine, ce qui entraîne une relaxation musculaire.

Fig 4. Cycle de formation des ponts croisés entre l'actine et la myosine.

Preuves de la théorie du filament glissant

Lorsque le sarcomère se raccourcit, certaines zones et bandes se contractent tandis que d'autres restent identiques. Voici quelques-unes des principales observations au cours de la contraction (figure 3) :

1. La distance entre les disques Z est réduite, ce qui confirme le raccourcissement des sarcomères pendant la contraction musculaire.

2. La zone H (région au centre des bandes A contenant uniquement des filaments de myosine) se raccourcit.

3. La bande A (région où les filaments d'actine et de myosine se chevauchent) reste la même.

4. La bande I (région contenant uniquement des filaments d'actine) se raccourcit également.

Fig. 3. Modifications de la longueur des bandes et des zones de sarcomères au cours de la contraction musculaire.