L'horloge moléculaire est une méthode qui utilise des données biomoléculaires (généralement des taux de mutation) pour estimer le temps nécessaire pour qu'un certain nombre de changements évolutifs se produisent. L'hypothèse de l'horloge moléculaire a aidé les chercheurs à répondre à ces questions et à combler les lacunes des archives fossiles.
Fig. 1. Le graphique ci-dessus est une représentation très schématique d'une horloge moléculaire. Il représente le nombre de mutations survenues sur le gène à différents moments, exprimés en millions d'années dans le passé.
Dans cet article, nous discuterons de l'origine de l'hypothèse de l'horloge moléculaire, de la définition de l'horloge moléculaire, de quelques exemples d'utilisation de l'horloge moléculaire pour construire la phylogénie, et des limites de l'utilisation de l'horloge moléculaire.
Le concept d'horloge moléculaire
L'origine de l'hypothèse de l'horloge moléculaire
En 1965, les partisans de l'hypothèse de l'horloge moléculaire Zuckerkandl et Pauling ont observé que l'accumulation constante de substitutions d'acides aminés dans l'hémoglobine était similaire aux "tics" réguliers d'une horloge.
À partir de cette observation, ils ont pensé qu'il était possible qu'une horloge moléculaire évolutive - qui décrit les changements dans les acides aminés au fil du temps depuis la divergence des espèces - existe également.
L'hypothèse de l'horloge moléculaire soutient que les séquences d'ADN et de protéines mutent à un rythme constant au fil du temps entre différents organismes et que le nombre de différences génétiques entre les organismes peut nous donner une estimation de la date à laquelle ils ont partagé un ancêtre commun pour la dernière fois.
Mutation: changements dans la séquence des gènes.
Définition de l'horloge moléculaire
Aujourd'hui, l'horloge moléculaire est une méthode utilisée pour estimer le temps nécessaire à un certain nombre de changements évolutifs. Pour ce faire, on analyse des données biomoléculaires, telles que le nombre de changements ou de substitutions dans les séquences de nucléotides de l'ADN et de l'ARN, ou dans la séquence d'acides aminés des protéines. La substitution est un type de mutation où un nucléotide est remplacé par un autre.
En supposant que les séquences de nucléotides ou d'acides aminés mutent à un rythme constant, le nombre de substitutions au fil du temps équivaut au taux d'évolution. Pour cette raison, l'horloge moléculaire est également connue sous le nom d'horloge génétique ou d'horloge évolutive.
Exemple de diagramme d'horloge moléculaire
Tu trouveras ci-dessous un exemple de diagramme d'horloge moléculaire. Il montre la vitesse à laquelle CCDC92, un gène codant pour une protéine, change en représentant graphiquement le nombre de substitutions d'acides aminés par millions d'années. À titre de comparaison, il montre également le taux de changement du fibrinogène (une protéine avec un taux de mutation plus élevé) et du cytochrome C (une protéine avec un taux de changement plus faible).
Fig 2. Diagramme de l'horloge moléculaire indiquant les substitutions d'acides aminés par millions d'années pour montrer la vitesse à laquelle le gène CCDC92 change.
Comment les mutations de l'ADN sont-elles utilisées dans les horloges moléculaires ?
Les mutations peuvent être nuisibles, bénéfiques ou neutres. Les mutations nuisibles ont un impact négatif sur la capacité d' évolution d'un organisme, c'est-à-dire sur sa capacité à survivre et à se reproduire. Au contraire, lesmutations bénéfiques ont un impact positif sur la capacité d'évolution d'un organisme. La plupart des mutations sont neutres: elles n'ont aucun effet sur la capacité d'évolution d'un organisme.
Comme les mutations neutres n'ont aucun effet sur la capacité d'évolution, leur fréquence dans les générations suivantes de la population est déterminée par le hasard plutôt que par la sélection naturelle. Cela signifie que toutes les mutations neutres ont une chance égale de subir une substitution. Ainsi, le taux de substitution des mutations neutres est égal au taux de mutation.
Les mutations neutres sont utilisées pour les horloges moléculaires car elles ont tendance à s'accumuler à un rythme constant au fil du temps.
Si la séquence spécifique d'acides aminés d'un gène est nécessaire à la survie, la majorité des mutations seront nuisibles, et seules quelques unes seront neutres ; de tels gènes prennent beaucoup de temps à changer. En revanche, si la séquence d'acides aminés d'un gène n'est pas aussi essentielle, moins de mutations seront nuisibles et davantage seront neutres ; ces gènes changent plus rapidement. L'horloge moléculaire d'un gène peut être calibrée en corroborant le nombre de substitutions avec des dates tirées des archives fossiles, connues sous le nom de points de divergence.
Le processus de calcul d'une horloge moléculaire peut se résumer comme suit :
Estime le nombre de substitutions dans les séquences de nucléotides ou d'acides aminés.
À l'aide des archives fossiles, détermine la date à laquelle les organismes étudiés ont partagé pour la dernière fois un ancêtre commun.
Estime le nombre de substitutions dans les séquences de nucléotides ou d'acides aminés par unité de temps. Il s'agit de notre taux d'évolution.
À l'aide du taux d'évolution, calcule le temps de divergence des nouvelles séquences.
Disons que le taux d'évolution d'une espèce est de 2 mutations tous les millions d'années. S'il y a 10 mutations dans la séquence de nucléotides ou d'acides aminés étudiée, alors les séquences ont dû diverger il y a 5 millions d'années.
Taux d'évolution: le nombre de changements évolutifs au cours d'une période donnée.
Registre fossile: la documentation de l'histoire de la vie sur Terre basée principalement sur la séquence des fossiles dans les couches de roches sédimentaires.
Exemple d'utilisation des horloges moléculaires
Les horloges moléculaires peuvent être utilisées pour déterminer quand différentes espèces ont partagé pour la dernière fois un ancêtre commun et pour classer les événements évolutifs dans l'ordre chronologique, deux éléments essentiels à la construction des arbres phylogénétiques.
Lesarbres phylogénétiques sont des diagrammes ramifiés montrant l'histoire de l'évolution et les relations entre des organismes ou des groupes d'organismes.
La figure 3 est un arbre phylogénétique reconstruit à l'aide de l'ADNr 16S d'un membre de chacun des principaux clades appartenant au genre Rickettsia, qui comprend des bactéries responsables de maladies chez les poux, les tiques et les acariens. Remarque qu'il y a une échelle dans le coin supérieur gauche qui indique le nombre de substitutions par site. C'est parce qu'une horloge moléculaire a été utilisée pour déduire les temps de divergence, et les branches de l'arbre phylogénétique ont été mises à l'échelle en conséquence.
Fig. 3. Arbre phylogénétique construit à l'aide d'une horloge moléculaire.
L'arbre phylogénétique illustré à la figure 3 nous apprend que l'ancêtre commun Pelagibacter, qui sont des bactéries vivant en liberté, existait il y a plus de 750 millions d'années.
Il y a environ 525 à 775 millions d'années, il y a eu une transition vers la vie à l'intérieur des cellules et, il y a environ 425 à 525 millions d'années, elles se sont divisées en Holospora et en un clade qui infeste principalement les arthropodes. Le genre Rickettsia est apparu il y a environ 150 millions d'années. Il est important de noter que tous les arbres phylogénétiques n'indiquent pas la date de divergence des organismes étudiés ; cela est rendu possible par l'utilisation d'une horloge moléculaire.
Outre la datation des changements évolutifs, les horloges moléculaires sont également utiles pour étudier les espèces qui ne se fossilisent pas bien. Par exemple, en utilisant des analyses d'horloge moléculaire, les chercheurs ont découvert que les animaux et les champignons ont partagé pour la dernière fois un ancêtre commun il y a plus d'un milliard d'années. Ce type d'information est difficile à obtenir à partir des archives fossiles, car les plus anciens fossiles de champignons - qui ne se fossilisent pas bien parce qu'ils sont mous - ne peuvent être datés que d'environ 460 millions d'années.
Limites des horloges moléculaires
Comme indiqué précédemment, les horloges moléculaires fonctionnent en partant du principe que les changements génétiques (dans l'ADN, l'ARN ou les séquences de protéines) se produisent à un rythme fixe. Les limites des horloges moléculaires sont les suivantes :
Les séquences d'ADN, d'ARN ou de protéines peuvent changer par à-coups irréguliers plutôt qu'à un rythme constant.
Certaines séquences d'ADN, d'ARN ou de protéines peuvent sembler changer à un rythme moyen régulier, mais présentent en réalité des écarts par rapport à ce rythme moyen.
Sous l'effet de la sélection naturelle, certains changements génétiques sont favorisés par rapport à d'autres.
Les mêmes substitutions de séquences d'ADN, d'ARN ou de protéines peuvent se produire à des rythmes différents dans des organismes différents.
Certaines séquences d'ADN, d'ARN ou de protéines évoluent plus rapidement que d'autres.
Des preuves suggèrent que près de la moitié des différences entre les acides aminés des protéines de Drosophila simulans et de D. yakuba ne sont pas sélectivement neutres et qu'elles sont donc affectées par la sélection naturelle, ce qui entraîne des taux de mutation irréguliers .Cependant, la direction de la sélection naturelle peut changer plusieurs fois sur une longue période, de sorte que ces différences peuvent se résorber.
En outre, les estimations peuvent être contestées lorsque les horloges moléculaires sont utilisées pour dater des divergences évolutives qui se sont produites au-delà de ce qui est documenté par les archives fossiles. Les horloges moléculaires ont été utilisées pour estimer les dates de divergences évolutives qui ont eu lieu il y a des milliards d'années, mais les archives fossiles ne remontent qu'à environ 550 millions d'années.
Ces limites peuvent être résolues dans certains cas en calibrant les horloges moléculaires à l'aide de données sur le taux d'évolution des gènes dans divers taxons. Dans d'autres circonstances, il est utile d'utiliser un grand nombre de gènes plutôt qu'un ou deux seulement. La sélection naturelle ou d'autres circonstances peuvent entraîner des fluctuations du taux d'évolution, mais l'étude de plusieurs gènes permet d'établir une moyenne de ces fluctuations. Ainsi, malgré ses limites, l'horloge moléculaire peut toujours être utile pour déterminer les relations évolutives lorsqu'elle est utilisée avec précaution.
Horloge moléculaire - Principaux enseignements
- L'hypothèse de l'horloge moléculaire stipule que la divergence des espèces peut être estimée en utilisant l'accumulation constante de substitutions d'acides aminés dans une séquence de protéines, ce qui est similaire aux "tics" réguliers d'une horloge.
- L'horloge moléculaire est une méthode utilisée pour estimer le temps nécessaire à un certain nombre de changements évolutifs à l'aide de données biomoléculaires telles que les séquences de nucléotides dans l'ADN et l'ARN ou les séquences d'acides aminés dans les protéines.
- L'horloge moléculaire est utile pour : déterminer quand différentes espèces ont partagé pour la dernière fois un ancêtre commun, placer les événements évolutifs dans un ordre chronologique et étudier l'histoire évolutive des organismes qui ne se fossilisent pas facilement.
- Une hypothèse clé dans l'utilisation d'une horloge moléculaire est que les séquences de nucléotides ou d'acides aminés mutent à un rythme constant.
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