Définition de la matrice extracellulaire
La plupart des cellules synthétisent des composés et des matériaux destinés à être sécrétés dans l'espace extérieur de la cellule (espace extracellulaire). Ces matériaux forment une matrice extracellulaire (MEC) qui entoure la cellule et remplit des fonctions liées à la structure et à la communication avec l'environnement extracellulaire.
La matrice extracellulaire est une structure maillée composée d'eau et de diverses protéines et hydrates de carbone, qui entoure une cellule. Elle remplit des fonctions telles que le soutien des cellules au sein d'un tissu, l'adhésion et la communication intercellulaires, et la migration des cellules.
Le nom de matrice extracellulaire fait principalement référence aux composants que l'on trouve à l'extérieur des cellules animales. Cependant, les champignons, les cellules végétales et certains protistes possèdent une structure extracellulaire appelée paroi cellulaire que certains biologistes considèrent comme une matrice extracellulaire spécialisée. D'autres sections traitent plus en détail des parois cellulaires des plantes ; c'est pourquoi nous nous concentrons ici sur la matrice extracellulaire des cellules animales.
Structure de la matrice extracellulaire
La matrice extracellulaire est un réseau composé principalement d'eau et de diverses protéines et hydrates de carbone; l'abondance de chaque composant dépend du type de tissu dont il fait partie (figure 1). Certains tissus sont principalement formés de nombreuses cellules avec un peu de matrice extracellulaire entre elles (comme dans le cerveau et le muscle cardiaque), et d'autres, appelés tissus conjonctifs, sont principalement constitués de matrice extracellulaire avec des cellules éparses en suspension à l'intérieur.
Les tissusconjonctifs se trouvent chez les animaux et servent principalement à lier et à soutenir d'autres tissus. Parmi les tissus conjonctifs, on trouve le cartilage, le sang, le tissu adipeux et le tissu osseux. Ils sont principalement composés d'ECM dont la composition et les propriétés sont spécifiques à chaque tissu. Le tissu osseux, par exemple, est dur en raison de la minéralisation de la matrice par le calcium. En revanche, la matrice du cartilage est riche en collagène et en sulfate de chondroïtine (un complexe caoutchouteux de protéines et de glucides), ce qui en fait un tissu de soutien souple et très solide à la fois.
L'ECM du sang est un liquide, appelé plasma, formé d'eau, de sels et de protéines dissoutes. En tant que matrice liquide, elle permet le mouvement rapide des cellules sanguines (rouges et blanches) et d'autres composants dans tout le corps.
Composants de la matrice extracellulaire
Comme nous l'avons mentionné, la matrice extracellulaire des animaux est principalement composée d'eau, de protéines et de polysaccharides. Les variations dans la façon dont ces molécules sont organisées et leur quantité relative donnent à un tissu sa texture spécifique (allant de liquide et gel à solide), sa forme et sa fonction. Dans ce qui suit, nous décrivons les principaux composants que l'on trouve dans les ECM.
Une glycoprotéine est une protéine à laquelle sont attachées une ou plusieurs chaînes d'oligosaccharides (courtes chaînes de sucres liés de façon covalente).
Un protéoglycane est une molécule composée d'une ou plusieurs chaînes de glycosaminoglycanes (GAG) attachées à une protéine centrale.
Un glycosaminoglycane est un polysaccharide long et linéaire formé par une paire répétitive de sucres (par exemple, l'acide hyaluronique, le sulfate de chondroïtine et l'héparine). On les trouve principalement attachés à une protéine pour former un protéoglycane.
Les termes glycoprotéines et protéoglycanes peuvent prêter à confusion, notamment parce qu'il s'agit dans les deux cas de protéines auxquelles sont attachés des saccharides (sucres). Les différences sont que les protéoglycanes sont principalement des glucides, qu'au moins une des chaînes de sucre doit être un GAG et qu'ils peuvent être d'énormes molécules. En revanche, les glycoprotéines sont plus petites, avec des glucides moins abondants sous forme de chaînes plus courtes et ramifiées. Techniquement, les protéoglycanes sont un groupe de glycoprotéines.
Collagène
Le composant le plus abondant de la MEC des cellules animales est la glycoprotéine collagène . Les glycoprotéines sont des protéines auxquelles sont attachés des hydrates de carbone. Après avoir quitté la cellule, les molécules de collagène forment de longues fibres appelées fibrilles de collagène. Le collagène est si abondant qu'il représente environ 30 % des protéines des animaux, et c'est pourquoi il existe de nombreux types de collagènes. Dans un tissu, les fibres de collagène sont un mélange de différents types qui, selon les besoins du tissu, un type de collagène prédomine généralement sur les autres. Les fibrilles de collagène s'organisent différemment selon les tissus.
Dans la peau humaine, et chez les mammifères en général, les fibrilles de collagène forment un motif de vannerie car la peau doit résister à la pression exercée dans plusieurs directions. Un motif parallèle, en revanche, comme dans les tendons, permet au tissu de résister à la tension dans un axe ou une direction principale.
L'élastine
La glycoprotéine élastine est également fréquente dans les ECM et s'associe au collagène. L'élastine forme des fibres élastiques qui peuvent s'étendre, donnant ainsi de la souplesse aux tissus soumis à des étirements répétés. Le système vasculaire (système circulatoire) et les tissus pulmonaires comptent parmi les tissus qui contiennent de grandes quantités d'élastine.
L'élastine est présente dans les tissus qui doivent être à la fois solides et élastiques (peau, vaisseaux sanguins, poumons). C'est la protéine dominante dans les artères.
Les protéoglycanes
Les fibres de collagène sont intégrées dans un maillage constitué de complexes de protéoglycanes. Les complexes comprennent une longue chaîne de polysaccharides (hydrates de carbone) avec des centaines de molécules de protéoglycanes. Les chaînes de GAG des complexes de protéoglycanes sont capables d'absorber de grandes quantités d'eau et donnent la consistance de gel à certains tissus conjonctifs. Elles permettent à la matrice de résister aux forces de compression
Fibronectines et intégrines
La MEC est reliée à l'extérieur de la membrane cellulaire par d'autres types de glycoprotéines réceptrices, comme les fibronectines. Les fibronectines se lient à des protéines appelées intégrines qui sont intégrées à la membrane plasmique. Les intégrines couvrent toute la largeur de la membrane plasmique et leur côté cytoplasmique se lie à des protéines attachées aux microfilaments (éléments du cytosquelette cellulaire). Par conséquent, ces glycoprotéines permettent l'adhésion des cellules à l'ECM.
L'importance de la fibronectine est mise en évidence par le fait que les souris mutantes qui ne peuvent pas produire cette glycoprotéine finissent par mourir en tant qu'embryons parce que les cellules endothéliales ne forment pas les vaisseaux sanguins de manière appropriée.
Résumé des composants de la matrice extracellulaire
Le tableau suivant résume les principaux composants et leurs fonctions dans une matrice extracellulaire.
Tableau 1 : résumé des principaux composants des matrices extracellulaires (MEC) des animaux et de leurs fonctions principales.
Composant de la MEC | Fonction | Exemples de tissus où on le trouve |
Protéoglycanes | Ils remplissent la majeure partie de l'espace extracellulaire et donnent la consistance d'hydrogel aux tissus, ce qui permet à la matrice de résister aux forces de compression. Ils peuvent aider à réguler le trafic des cellules et des molécules à travers la MEC. | Présent dans tous les tissus, la quantité d'eau qu'ils absorbent dépend de leur fonction (par exemple, la résistance aux forces de compression est importante dans le cartilage). |
Collagène (glycoprotéine) | Donne un support mécanique aux tissus et une résistance aux forces de traction/étirement. C'est le composant le plus abondant de l'ECM des animaux. | On le trouve dans tous les tissus, et ce sont les principaux composants des os et de la peau. |
Elastine (glycoprotéine) | Donne de la souplesse aux tissus. Également abondante dans les MEC, elle est généralement associée au collagène. | On la trouve dans de nombreux tissus comme la peau, le système vasculaire (système circulatoire) et les tissus pulmonaires. |
Fibronectine (glycoprotéine) | Attachement aux cellules (elles s'attachent aux intégrines de la membrane plasmique), migration cellulaire. | Présente dans tous les tissus. |
Intégrine (glycoprotéine) | Attachement des cellules à la MEC, communication cellulaire, transmission de signaux. | Présente dans tous les tissus. |
Schéma de la matrice extracellulaire
Le diagramme suivant montre une matrice extracellulaire typique avec ses principaux composants.
Figure 1. Schéma d'une matrice extracellulaire animale et de ses principaux composants. Source : CNX OpenStax, CC BY 4.0
Fonction de la matrice extracellulaire
La MEC apporte un soutien mécanique aux cellules d'un tissu et régule l'adhésion et la communication intercellulaires. Des recherches récentes montrent que la MEC est très dynamique et d'une importance vitale. Elle détermine et contrôle des comportements et des caractéristiques essentiels des cellules tels que la prolifération, l'adhésion, la migration, la polarité, la différenciation et l'apoptose.
Soutien mécanique et structurel
Les fibres de collagène solides de l'ECM apportent principalement un soutien mécanique à l'ensemble des tissus. En outre, les chaînes d'hydrates de carbone qui forment une molécule de protéoglycane absorbent très bien l'eau, et la quantité d'eau diffère selon les tissus et peut donner à la matrice la consistance d'un gel hydraté. La quantité d'eau varie selon les tissus et peut donner à la matrice une consistance de gel hydraté. Par conséquent, la MEC sert également à résister aux forces de compression grâce à sa consistance de gel.
Lorsque tu marches, ou que tu cours et sautes, tes articulations doivent résister à des forces de compression importantes. Elles peuvent le faire grâce au cartilage, un type de tissu conjonctif dont l'ECM contient une grande quantité d'eau. Ainsi, la résistance de la MEC aux forces de compression (absorption des chocs) est importante dans certains tissus comme le cartilage.
En raison de sa structure, la MEC peut fonctionner comme une barrière physique, un site d'ancrage ou une piste de déplacement pour la migration des cellules. La fibronectine, une glycoprotéine, joue un rôle dans l'attachement et la migration des cellules. La migration cellulaire (déplacement des cellules à l'intérieur du corps ou changement de leur position) est essentielle dans des processus tels que la cicatrisation des plaies et la croissance d'un fœtus.
Régulation du comportement et de la communication des cellules
Lesintégrines sont appelées ainsi parce qu'elles intègrent ou relient l'extérieur et l'intérieur de la cellule. Leur côté extracellulaire se lie aux fibronectines et leur côté cytoplasmique au cytosquelette ; elles remplissent des fonctions de communication cellulaire et de transmission de signaux. Les composants de la matrice peuvent activer les intégrines et modifier leur conformation, ce qui est important, car la fonction des protéines est directement liée à leur conformation.
L'intégrine activée déclenche alors des voies de signalisation qui affectent la prolifération cellulaire, la différenciation, la polarité, la contractilité et l'expression des gènes. D'autre part, les signaux intracellulaires peuvent également activer les intégrines et déclencher une signalisation vers l'extérieur.
Les cellules peuvent percevoir les propriétés biochimiques de la MEC, y compris les facteurs de croissance et les molécules bioactives, et interagir en conséquence avec l'environnement extérieur. Cependant, les cellules peuvent également percevoir les propriétés physiques de la matrice, telles que la rigidité, la densité, la porosité et l'insolubilité.
Par exemple, les cellules souches entourées d'une matrice plus molle suivent généralement la neurogenèse, et lorsqu'elles sont entourées d'une matrice plus rigide, elles suivent l'ostéogenèse, qui est le processus par lequel les cellules osseuses sont générées.
L'impact de la MEC sur la différenciation des cellules souches, la réparation et la régénération des tissus est un sujet de recherche prolifique depuis quelques années. La culture de cellules in vitro nécessite l'utilisation d'un maillage qui simule une MEC. Les chercheurs ont découvert que l'utilisation d'une matrice homologue ou plus similaire à la composition spécifique de la matrice correspondant au tissu cibleà l'intérieur du corps peut parfois améliorer les résultats de la régénération des tissus par rapport à l'utilisation de matrices non homologues.
Par exemple, une matrice hépatique permet une meilleure adhésion et une meilleure survie des hépatocytes cultivés (cellules du foie) qu'un matériau non hépatique. Ainsi, la reproduction adéquate des propriétés des ECM spécifiques peut améliorer les résultats de la médecine régénérative. En outre, la recherche sur les ECM a des implications pour le développement embryonnaire, la cicatrisation des plaies, le cancer, le diabète, etc.
Matrice extracellulaire - Principaux enseignements
- Les diverses fonctions de la matrice extracellulaire (MEC) dépendent du type et des proportions de ses principaux composants : l'eau, les protéines et les hydrates de carbone.
- Le composant le plus abondant de la MEC est la glycoprotéine collagène qui est également la protéine la plus abondante que l'on trouve chez les animaux. La fonction des fibres de collagène dans une MEC est principalement de fournir un support aux cellules d'un tissu.
- Les fibres d'élastine s'associent au collagène pour donner de la souplesse aux tissus qui s'étirent, et la partie glucidique des protéoglycanes peut donner à la MEC une consistance de gel hydraté en absorbant l'eau.
- Les intégrines relient l'extérieur et l'intérieur de la cellule et servent à la communication cellulaire et à la transmission des signaux lorsqu'elles sont activées par les composants de la MEC.
- Les propriétés biochimiques et physiques de la MEC sont perçues par la cellule et sont essentielles à la détermination et au contrôle des caractéristiques et du comportement de la cellule.
Références
- Beatrice Yue, Biologie de la matrice extracellulaire : An Overview, J Glaucoma, 2014. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4185430/
- Turney McKee et al, Extracellular matrix composition of connective tissues : a systematic review and meta-analysis, Scientific Reports, 2019. https://www.nature.com/articles/s41598-019-46896-0
- 3. Bruce Alberts et al, Biologie moléculaire de la cellule. 4e éd. Garland Science. 2002.
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