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La double fécondation chez les plantes
Les deux types de graines contiennent l'embryon en développement et un tissu nutritif. Les deux types d'embryons résultent d'une fécondation typique où un spermatozoïde féconde un ovule. Le tissu nutritif des gymnospermes est haploïde, dérivé du tissu haploïde du gamétophyte femelle. En revanche, le tissu nutritif des graines d'angiospermes est triploïde, issu d'une seconde fécondation. C'est pourquoi on dit que les angiospermes ont une double fécondation, alors que les gymnospermes ont une fécondation unique.
Haploïde: l'organisme ne possède qu'un seul jeu de chromosomes (non appariés).
Triploïde: l'organisme possède trois copies homologues de chaque chromosome.
La double fécondation se produit dans la fleur
Chez les angiospermes (plantes à fleurs), la reproduction sexuée a lieu dans la fleur. La fleur produit et porte les structures reproductives de la plante. La fécondation se produit par la fusion de deux gamètes, le mâle (spermatozoïde) et la femelle (ovule). Les gamètes sont produits par les gamétophytes qui se développent à l'intérieur des structures reproductrices mâles et femelles. L'androcée est la partie reproductrice mâle composée des étamines. Le gamétophyte mâle (grain de pollen) est produit dans l'anthère de l'étamine. Le gynécée est la partie reproductrice femelle composée des carpelles ou des pistils. Le gamétophyte femelle (sac embryonnaire) est produit dans l'ovule enfermé dans l'ovaire.
Gamète: cellule reproductrice sexuelle haploïde qui fusionne avec un autre gamète lors de la fécondation, ce qui donne un zygote diploïde. Les gamètes sont formés à partir de la méiose ou de cellules issues de la méiose.
Gamétophyte: la phase sexuelle multicellulaire qui est haploïde et produit des gamètes par mitose, dans l'alternance des générations du cycle de vie des plantes et de certaines algues.
Nous avons précédemment décrit le développement du gamétophyte et la production de gamètes chez les plantes à fleurs. Nous nous concentrons ici sur le processus de fécondation qui se produit après que le gamétophyte mâle a atteint le pistil d'une autre fleur. Les grains de pollen sont transportés vers la partie femelle d'une autre fleur par la pollinisation. Chez les angiospermes, la plupart des plantes sont pollinisées par des animaux (principalement des insectes et des oiseaux) qui transfèrent le pollen lorsqu'ils se déplacent de fleur en fleur. Une plus petite partie des plantes à fleurs est pollinisée par le vent.
Lapollinisation est le transfert du pollen de la structure reproductrice mâle à la structure reproductrice femelle chez les plantes à graines.
Schéma de la double fécondation
Avant la fécondation, les gamètes femelles et mâles ont été produits dans les gamétophytes (bien que les gamètes mâles soient parfois produits après que le grain de pollen ait atteint le pistil d'une fleur). Rappelons rapidement la structure des gamétophytes.
L'ovaire d'une fleur contient un ou plusieurs ovules, qui contiennent à leur tour le sac embryonnaire. Rappelle-toi que le sac embryonnaire (gamétophyte femelle haploïde) est composé de huit noyaux et de sept cellules qui ont des emplacements spécifiques :
- Trois cellules restent près du micropyle, l'une étant l'ovule (gamète femelle). Les deux autres, appelées cellules synergiques, siègent une de chaque côté de l'ovule et sont censées attirer le tube pollinique.
- Les trois autres cellules, appelées cellules antipodales, restent du côté opposé du micropyle. Leur fonction est inconnue et elles se désintègrent à l'approche de la fécondation.
- Les deux noyaux restants, appelés noyaux polaires, restent au centre de la grande cellule. Ils participent également au processus de fécondation.
Figure 1. Le gamétophyte femelle des angiospermes, ou sac embryonnaire, et ses composants. Le sac embryonnaire est contenu par l'ovule entouré de deux couches de téguments.
Un grain de pollen (gamétophyte mâle haploïde) a deux cellules à l'intérieur, une cellule tubulaire et une cellule générative. Le schéma ci-dessous illustre le processus de double fécondation.
Figure 2. Germination du pollen (1) et fécondation (2).
Le processus de double fécondation chez les plantes à fleurs
Une fois que le grain de pollen est transféré de l'anthère au stigmate d'un pistil, le grain de pollen germe et la cellule tubulaire produit un tube pollinique. Pour pouvoir germer, le grain de pollen absorbe l'eau du stigmate, et il doit être reconnu par le stigmate par le biais d'une signalisation moléculaire. Cette reconnaissance empêche la germination du pollen s'il atterrit sur le pistil d'une autre espèce, et évite l'autofécondation dans les fleurs bisexuées de certaines plantes. Le tube pollinique est un tube long et fin qui descend tout le long du style et atteint l'intérieur de l'ovaire. La cellule génératrice se déplace dans ce tube pendant qu'elle se divise une fois par mitose, produisant deux cellules haploïdes (deux spermatozoïdes).
À l'intérieur de l'ovaire, le tube pollinique atteint un ovule et y pénètre par le micropyle (une ouverture dans les téguments ou couches qui entourent le sac embryonnaire). Des preuves suggèrent que les synergides sécrètent des signaux chimiques pour guider le tube pollinique près de l'ovule. Les deux spermatozoïdes sont déversés dans le sac embryonnaire. L'un des spermatozoïdes féconde l'ovule, produisant un zygote diploïde. L'autre spermatozoïde fusionne avec les deux noyaux polaires, ce qui donne une cellule triploïde. Il y a donc une double fécondation chez les angiospermes.
Le zygote diploïde se transforme en embryon et se divise par mitose. La cellule triploïde forme le tissu nutritif de la graine, qui se divise également par mitose, appelé endosperme. Ainsi, après la double fécondation, l'ovule se développe en une graine qui contient un embryon et l'endosperme, entourés des téguments qui deviennent l'enveloppe de la graine. L'ovaire se développe en un fruit qui contient une ou plusieurs graines.
Selon l'espèce végétale, l'endosperme peut être transitoire. Les angiospermes sont divisées en deux grands groupes en fonction de leurs caractéristiques morphologiques, notamment l'embryon et la graine. Les embryons développent des structures allongées semblables à des feuilles appelées cotylédons (parfois appelées feuilles de semence). Les espèces monocotylédones (comme le riz, le maïs et la plupart des céréales) ont des embryons avec un seul cotylédon mince et l'endosperme conserve généralement ses nutriments jusqu'à ce que la graine arrive à maturité. L'endosperme est donc la source directe de nutriments pour les embryons des monocotylédones.
En revanche, les espèces dicotylédones (comme les haricots, les arachides et les pois) ont des embryons avec deux cotylédons qui prennent en charge le stockage des nutriments. Les nutriments sont transférés de l'endosperme aux cotylédons en croissance et la graine mature n'a plus d'endosperme. Les cotylédons nourrissent l'embryon en développement dans ces plantes. Les graines dicotylédones sont faciles à reconnaître car tu peux les séparer en deux cotylédons (comme dans les haricots) qui sont pleins de nutriments.
Avantages de la double fécondation chez les plantes
La double fécondation est propre à la reproduction sexuée des angiospermes. Le produit de la deuxième fécondation, l' endosperme, représente une source hautement nutritive pour l'embryon en développement, ce qui augmente ses chances de survie. L'endosperme multicellulaire accumule des protéines, des huiles et des hydrates de carbone, dans des compositions différentes selon l'espèce végétale.
Rappelle-toi que le gamétophyte des gymnospermes est également un grain de pollen qui produit deux spermatozoïdes. Cependant, l'un des deux spermatozoïdes dégénère généralement chez les gymnospermes avant la fécondation. Seules certaines espèces de gymnospermes de l'embranchement des Gnetophyta présentent un autre type de double fécondation. Chez ces espèces, les deux spermatozoïdes fécondent deux noyaux d'ovules (les ovules de ces espèces sont binucléés), sauf que la deuxième fécondation donne lieu à un deuxième zygote diploïde, qui dégénère plus tard.
Outre la formation d'un endosperme hautement nutritif, on pense que la double fécondation permet d'éviter la formation d'un tissu nutritif si la fécondation n'a pas lieu. Les graines de gymnospermes possèdent également un tissu nutritif (haploïde dans ce cas), dérivé du gamétophyte femelle, plus grand et multicellulaire, et qui se forme avant la fécondation de l'ovule. Ainsi, chez les gymnospermes, si la fécondation n'a pas lieu, les ressources utilisées pour la croissance du gamétophyte femelle risquent d'être gaspillées. La double fécondation chez les angiospermes peut éviter ce gaspillage de ressources en formant le tissu nutritif uniquement lorsque l'ovule est fécondé.
La double fécondation - Principaux enseignements
- La double fécondation ne se produit que chez les plantes à fleurs, les gymnospermes ont une fécondation simple.
- Chez les angiospermes, la fécondation a lieu dans la fleur, plus précisément à l'intérieur du sac embryonnaire (gamétophyte femelle) contenu dans un ovule enfermé dans l'ovaire.
- Les produits de la double fécondation sont :
- un zygote diploïde, issu de la fusion d'un spermatozoïde haploïde avec un ovule haploïde, et
- un endosperme triploïde, issu de la fusion d'un autre spermatozoïde avec les deux noyaux polaires du gamétophyte femelle.
- Le zygote diploïde se développe en embryon tandis que l'endosperme fournit des nutriments à l'embryon en développement (dans la plupart des monocotylédones), ou qu'il transfère les nutriments aux cotylédons de l'embryon (dans la plupart des dicotylédones).
- On pense que la double fécondation évite le gaspillage des ressources pour former un tissu nutritif si la fécondation n'a pas lieu, puisque l'endosperme n'est formé que lorsque l'ovule est fécondé.
- Après la double fécondation chez les plantes à fleurs, l'ovule se développe en une graine qui contient un embryon et l'endosperme, entourés des téguments qui deviennent le tégument de la graine. L'ovaire se développe en un fruit qui contient une ou plusieurs graines.
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